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的。

1914年有一段时间大家有些担心，因为只发现了3个连锁群，而果蝇的染色体可以明显观察到至少4对。的确，4号染色体很小，但摩尔根预言，一定还有个第四连锁群存在。果然，他的一个学生H·J·马勒不久发现了弯翅突变，这是4号染色体上第一个基因。后来发现的与弯翅一道分离的基因只有很少几个。所以，每个连锁群的基因数同它们所属的染色体对的长度是成比例的。

关于小翅的材料，摩尔根之所以决定暂不发表，其原因可能是他当时不能解释这样一个事实：一方面，小翅和白眼都是限性性状，或者叫做伴性性状，这是因为它们的基因都在性别因子即性染色体上；另一方面，在染色体配对时，这两个性状有时候又互不相干。换句话说，有些果蝇，它们的母本在同一条染色体上带有白眼和小翅基因，但它们不仅生出了白眼小翅的雄蝇，而且还生出一些白眼正常翅或正常眼小翅的后代。所以，实际上这两个性状虽然都被认为是由伴性基因决定的，但它们的遗传却表现出一定程度的独立性。

后来，摩尔根想出了一种解释来说明这两个限性基因没有连锁在一起分离的原因：也许它们虽然同在X染色体上，但彼此没有紧靠在一起。如果这两条调染色体像其他几对染色体一样在减数分裂时交换它们的基因，染色体上相隔较远的更有可能交换，对于紧靠在一起的两个基因，它们互换的可能性则不大。

染色体之间交换基因的过程叫“互换”，两个因子保持在一起的倾向叫“连锁”。这两个术语都是摩尔根创造的。如果把这一过程与玩纸牌相比，其中的道理就更容易理解了。基因是特定的独立的单位，好像是一张张纸牌，玩的时候，不会互相融合。在减数分裂期间，每对染色体靠在一起，父本的染色体和母本的染色体就好像两叠纸牌，“洗”过一遍即发生基因互换。一叠牌中两张牌靠得越近，经过一次洗牌把它们分开的可能性就越小。事实上，洗一次牌，把原来紧邻的两张牌分开的概率只有2％，而98％的机会是仍挨在一起。

摩尔根称之为“互换”的这样一种染色体间的物质交换，一些学者早已提出过这一可能性，他们是萨顿、威尔逊、洛克、唐卡斯特，但摩尔根同他的学生A·H·斯特蒂文特从遗传学的角度提出了证明，而且他们进一步提出了一种独到的见解：基因之间的距离（仅几百万分之一英寸）以及它们的排列顺序可以根据遗传学上的杂交实验结果推算出来。也就是说，分离时表现出的独立性越大，那么就可以设想基因在同一条染色体上相距越远。当然，分离时两个基因完全不相干就意味着它们处于不同的染色体上，要不然就是虽在同一染色体上但相距太远。斯特蒂文特这样写道：

“1911年下半年……我突然想到，连锁紧密程度的差异

（摩尔根当时已经指出是由于基因空间分布的不同造成的）也

许可以用来测量染色体上呈直线分布的基因的顺序。我回到

家里，顾不上做我大学课程的作业，花了大半夜时间画出了第

一张染色体图，其中包括伴性基因y（黄体色）、w（白眼）、v

（硃砂眼）、m（小翅）和r（残翅）。这张图上的基因顺序和后来的

标准染色体图一样，它们的相对距离也和标准图大体一致。“

摩尔根和他的研究小组着手测量（或者应该说是根据基因互换的频率来推算）所有的突变基因相互间的距离。他们搞得非常精确，画出的染色体图（指的是基因在染色体上的排列图）经过半个世纪后仍然基本保持原样。英国遗传学家J·B·S·霍尔丹曾建议把这种度量单位定名为“摩尔根”。例如，斯特蒂文特发现黄体基因距白眼基因1·5厘摩ff‘ta，白眼基因距二叉脉基因5·4厘摩尔根。二叉脉基因同黄体基因的距离是6·9厘摩尔根，可见它们位于白眼基因的两侧。1911年9月10日出版的《科学》杂志上发表了由摩尔根一人署名的理论性文章，阐述有关连锁问题的初步研究结果。一般人认为这是最早的关于果蝇遗传研究的最重要的两篇论文之一。摩尔根在文中写道：

“孟德尔遗传定律是建立在单位性状遗传因子随机分离的假设之上的。孟德尔式遗传所特有的两个或两个以上性状的典型分离比例（如9：3：3：1等）正是基于这样的假设。最近几年出现了一些新情况，当涉及到两个或两个以上性状时，出现的分离比例与孟德尔的随机分离假说不符。最明显的例子是符尺蠖和果蝇以及几种家禽的限性遗传，必须承认在其